গ্যাস্ট্রুলেশন কী? বৈশিষ্ট্য, রাসায়নিক পরিবর্তন ও প্রকারভেদ

সিরিজ: ভ্রূণতত্ত্ব : গুরুত্বপূর্ণ প্রশ্নোত্তর  |  পাঠ্যক্রম: অনার্স ৩য় বর্ষ, প্রাণিবিজ্ঞান, ডেভেলপমেন্টাল বায়োলজি (জাতীয় বিশ্ববিদ্যালয়)

এই সিরিজে তুমি আরো পড়তে পারো…. Neanthes-এর ভ্রূণীয় বিকাশ: ট্রোকোফোর লার্ভা পর্যন্ত …. Branchiostoma-র ভ্রূণবিকাশ: গ্যাস্ট্রুলেশন পর্যন্ত …. মুরগির ভ্রূণের পরিস্ফুটন: তিনটি ভ্রূণীয় স্তর ও ভ্রূণ পর্দা …

প্রশ্ন-৬ । গ্যাস্ট্রুলেশনের বৈশিষ্ট্য লিখ। এর রাসায়নিক পরিবর্তন এবং এর প্রকারভেদ লিখ।

গ্যাস্ট্রুলেশনের মৌলিক বৈশিষ্ট্য

উত্তর : নিম্নে গ্যাস্ট্রুলেশনের মৌলিক বৈশিষ্ট্যগুলো দেওয়া হলো :

1. মর্ফোজেনেটিক সঞ্চালন (morphogenetic movement) -এর মাধ্যমে ব্লাস্টুলার কোষগুলোর পুনর্বিন্যাস ঘটে।
2. কোষ বিভাজনের ছন্দময়তা হ্রাস পায় কিংবা সম্পূর্ণরূপে বাধাগ্রস্ত হয়।
3. উল্লেখযোগ্য কোন বৃদ্ধি ঘটে না।
4. বিপাকীয় পরিবর্তন এবং শ্বসন হার তীব্রতর হয়।
5. নিউক্লিয়াস তথা পৈতৃক ক্রোমোজোমগুলো ভ্রূণীয় কোষের কার্যকলাপের উপর পূর্ণ নিয়ন্ত্রণ প্রতিষ্ঠা করে।
6. নতুন নতুন বিভিন্ন ধরনের প্রোটিন অণুর সংশ্লেষণ শুরু হয়।

গ্যাস্ট্রুলেশনের সময় কোষ বিচলন ও গ্যাস্ট্রুলেশনের প্রকারভেদ

কোষ বিচলন বা মর্ফোজেনেটিক সঞ্চালন (Morphogenetic Movement) কী?

ব্লাস্টুলার কোষসমূহ ভ্রূণদেহের নির্দিষ্ট অংশ বা অঙ্গ গঠনের জন্য একস্থান থেকে অন্যত্র স্থানান্তরিত হওয়ার ঘটনাকে কোষের বিচলন, আরও নিখুঁতভাবে কোষের মর্ফোজেনেটিক সঞ্চালন বা বিচলন (Morphogenetic movement) বলে (Berrills 1971)। গ্যাস্ট্রুলেশনের সময় প্রত্যেক ধরনের ব্লাস্টোমিয়ার এক অদ্ভুত ও সুনির্দিষ্ট মর্ফোজেনেটিক বিচলন প্রদর্শন করে।

গ্যাস্ট্রুলেশনের প্রকারভেদ: এপিবলি ও এমবলি

গ্যাস্ট্রুলেশনের প্রকারভেদ : ব্লাস্টুলার কোষসমূহের মর্ফোজেনেটিক চলনের ভিত্তিতে গ্যাস্ট্রুলেশন প্রক্রিয়াকে দুটি প্রধান ভাগে ভাগ করা হয়। যথা : ক. এপিবলি ও খ. এমবলি।

এপিবলি (Epiboly) কী?

ক. এপিবলি (Epiboly) : ব্লাস্টোমিয়ারগুলোর বিচলন কেবল উপরের স্তরে সীমাবদ্ধ থাকলে এ ধরনের বিচলনকে ‘এপিবলি’ বলে। এক্টোডার্ম গঠনকারী কোষসমূহ এই ধরনের বিচলনে অংশ নেয়।

এমবলি (Emboly) কী?

খ. এমবলি (Emboly) : ব্লাস্টুলার উপরিতল থেকে ভ্রূণের নটোকর্ড, মেসোডার্ম এবং এন্ডোডার্ম গঠনকারী কোষসমূহের অন্তর্মুখী বিচলনকে ‘এমবলি’ বলে।

এমবলির প্রকারভেদ: ৯টি কোষ বিচলন পদ্ধতি

বিভিন্ন কর্ডেট প্রাণিগোষ্ঠীতে নানা ধরনের এমবলি পদ্ধতি সংঘটিত হতে দেখা যায়। এগুলো নিম্নরূপ :

পদ্ধতি	সংক্ষিপ্ত পরিচয়	উদাহরণ / যেসব প্রাণীতে দেখা যায়
এপিবলি	ব্লাস্টোমিয়ারের বিচলন কেবল উপরের স্তরে সীমাবদ্ধ; এক্টোডার্ম গঠনকারী কোষ অংশ নেয়	Neanthes (সম্পূর্ণ এপিবলিক পদ্ধতি)
এমবলি	নটোকর্ড, মেসোডার্ম ও এন্ডোডার্ম গঠনকারী কোষের অন্তর্মুখী বিচলন	বিভিন্ন কর্ডেট প্রাণিগোষ্ঠী
১. ইনভ্যাজিনেশন	ব্লাস্টুলার ভেজিট্যাল অর্ধাংশ ভিতরে অনুপ্রবিষ্ট হয়ে কাপের মতো দ্বিস্তরী গ্যাস্ট্রুলা গঠন করে	Branchiostoma
২. ইনভলুশন	কোষ ব্লাস্টোপোর ওষ্ঠ দিয়ে ভিতরের দিকে ঘুরে যায়	মেরুদণ্ডী প্রাণী; ব্যাঙ
৩. ইনফিলট্রেশন	ব্লাস্টোডার্ম থেকে কিছু কোষ এক এক করে ব্লাস্টোসিলের তলদেশে জড়ো হয়	পাখি (মুরগি), স্তন্যপায়ী
৪. ডিলামিনেশন	ব্লাস্টোডার্ম থেকে গুচ্ছবদ্ধভাবে কোষ আলাদা হয়ে হাইপোব্লাস্ট গঠন করে	প্রধানত স্তন্যপায়ী; অল্পমাত্রায় পাখি ও উভচর
৫. কনভার্জেন্স	বিভিন্ন এলাকার কোষ নির্দিষ্ট একটি স্থানের দিকে সঞ্চালিত হয়	ব্যাঙ; মুরগির প্রিমিটিভ স্ট্রিক
৬. কনক্রেসেন্স (কনফ্লুয়েন্স)	দুই পার্শ্বের কোষ একত্রে সম্মুখদিকে একটি অক্ষ বরাবর সঞ্চালিত হয়	পাখির পরিস্ফুটন
৭. ডাইভার্জেন্স	কনভার্জেন্সের বিপরীত; জড়ো হওয়া কোষ ভ্রূণের নির্দিষ্ট অঞ্চলে ছড়িয়ে পড়ে	মুরগির প্রিমিটিভ স্ট্রিক থেকে মেসোডার্ম কোষ
৮. এক্সটেনশন	সমগ্র গ্যাস্ট্রুলা অগ্র-পশ্চাৎ অক্ষ বরাবর দৈর্ঘ্যে বৃদ্ধি পায়	সকল কর্ডাটা প্রাণীর ভ্রূণ
৯. কোষের সংখ্যা বৃদ্ধি	মাইটোসিস বিভাজনজনিত কোষের সংখ্যা বৃদ্ধি	Amphioxus ও ব্যাঙ

ইনভ্যাজিনেশন (Invagination): ভেজিট্যাল অর্ধাংশের অন্তর্মুখী প্রবেশ

১. ইনভ্যাজিনেশন (Invagination) : যে প্রক্রিয়ায় ব্লাস্টুলার ভেজিট্যাল অর্ধাংশ ভিতরের দিকে অনুপ্রবিষ্ট হয়ে কাপের মতো দ্বিস্তরী গ্যাস্ট্রুলা গঠন করে তাকে ইনভ্যাজিনেশন বলে। ভেজিট্যাল অর্ধাংশ ভিতরের দিকে অ্যানিম্যাল অর্ধাংশের অন্তর্গাত্র স্পর্শ করে। আর্কেন্টেরন যে ছিদ্রপথে বাইরে উন্মুক্ত থাকে তাকে ব্লাস্টোপোর (blastopore) বলে। ব্লাস্টোপোরের কিনারাকে ব্লাস্টোপোরের ওষ্ঠ (lip of the blastopore) বা জার্ম রিং (germ ring) বলে।

ইনভলুশন (Involution): মেরুদণ্ডী প্রাণীতে ভিতরের দিকে ঘুরে যাওয়া

২. ইনভলুশন (Involution) : মেরুদণ্ডী প্রাণিদের মধ্যে ইনভলুশন প্রক্রিয়াটি সচরাচর সংঘটিত হয়। Involution শব্দের অর্থ ভিতরের দিকে ঘুরে যাওয়া। কুসুমসমৃদ্ধ অতি টেলোলেসিথাল ডিমের মধ্যে ইনভলুশন প্রক্রিয়াটি অত্যন্ত সুস্পষ্ট। এ সকল ডিমের জার্মিনাল ডিস্কের মধ্যে ক্লিভেজ সীমাবদ্ধ থাকে, কুসুমবস্তু বিভাজিত হয় না। কাজেই ইনভ্যাজিনেশন প্রক্রিয়ায় গ্যাস্ট্রুলেশন সম্ভব হয় না। ব্লাস্টোডার্মের কিনারায় কোন একস্থান (ব্লাস্টোপোর ওষ্ঠ) দিয়ে ব্লাস্টোডার্মের কোষগুলো ভিতরের দিকে প্রবেশ করে এবং কুসুমের উপরে জড়ো হয়ে হাইপোব্লাস্ট কোষস্তর গঠন করে।

ব্যাঙের গ্যাস্ট্রুলেশনের সময় নটোকর্ড ও মেসোডার্ম গঠনকারী কোষগুলো প্রথমে পৃষ্ঠীয় ব্লাস্টোপোর ওষ্ঠে জড়ো হয়। পরে ভিতরের দিকে ইনভলুশন প্রক্রিয়ায় সঞ্চালিত হয় এবং এক্টোডার্মের নিচে জমা হয়।

ইনফিলট্রেশন (Infiltration): পাখি ও স্তন্যপায়ীর গ্যাস্ট্রুলেশন

৩. ইনফিলট্রেশন (Infiltration) : সাম্প্রতিক গবেষণা থেকে জানা যায়, পাখি (মুরগি) এবং স্তন্যপায়ীতে ইনফিলট্রেশন প্রক্রিয়ায় গ্যাস্ট্রুলেশন ঘটে। এক্ষেত্রে ব্লাস্টোডার্ম থেকে বিচ্যুত কিছু কোষ এক এক করে নিচে ব্লাস্টোসিলের তলদেশে জড়ো হয়। এক্ষেত্রে কোষগুলোর ভিতরের পার্শ্বে ক্ষণপদ উৎপন্ন হয়। মুরগির ভ্রূণে প্রিমিটিভ স্ট্রিক বরাবর কোষের অন্তর্মুখী সঞ্চালনের বিস্তারিত বর্ণনা মুরগির ভ্রূণ-পরিস্ফুটনের উত্তরে দেওয়া হয়েছে।

ডিলামিনেশন (Delamination): গুচ্ছবদ্ধ কোষের বিচ্ছিন্নতা

৪. ডিলামিনেশন (Delamination) : প্রক্রিয়াটি ইনফিলট্রেশনের অনুরূপ। প্রধানত স্তন্যপায়ীতে ডিলামিনেশন সংঘটিত হয়। তবে অল্পমাত্রায় হলেও পাখি এবং উভচরের মধ্যে ডিলামিনেশন ঘটে। এক্ষেত্রে পূর্বসৃষ্ট ব্লাস্টোডার্ম থেকে গুচ্ছবদ্ধভাবে কিছু কোষ আলাদা হয়ে (ইনফিলট্রেশনের মতো একটি একটি নয়) যায়। পরে কোষগুলো একটি অবিচ্ছিন্ন দ্বিতীয় কোষস্তর বা হাইপোব্লাস্ট গঠন করে। আলাদা হওয়া কোষগুলো তাৎক্ষণিকভাবে পূর্বে বিদ্যমান ব্লাস্টোডার্মের কোষগুলো বিভাজনের ফলে উৎপন্ন হয়।

কনভার্জেন্স (Convergence): নির্দিষ্ট স্থানে কোষের জড়ো হওয়া

৫. কনভার্জেন্স (Convergence) : বিভিন্ন এলাকার কোষগুলো যখন নির্দিষ্ট একটি স্থানের দিকে সঞ্চালিত হয় তখন কোষসমূহের এই ধরনের বিচলনকে কনভার্জেন্স বলে। যেমন– ব্যাঙের ব্লাস্টুলার উপরিতলের কোষগুলো সঞ্চালিত হয়ে ব্লাস্টোপোরের পৃষ্ঠীয় ওষ্ঠে এসে জড়ো হয়। এছাড়া মুরগির মেসোডার্মাল কোষগুলো সঞ্চালিত হয়ে প্রিমিটিভ স্ট্রিকে জড়ো হওয়ার ঘটনাটিও কনভার্জেন্সের উদাহরণ।

কনক্রেসেন্স (Concrescence) বা কনফ্লুয়েন্স (Confluence)

৬. কনক্রেসেন্স (Concrescence) বা কনফ্লুয়েন্স (Confluence) : প্রক্রিয়াটি কনভার্জেন্সের অনুরূপ। দুই পার্শ্বের কোষগুলো একত্রে সম্মুখদিকে একটি অক্ষ বরাবর সঞ্চালিত হলে তাকে কনক্রেসেন্স বলে। অন্যদিকে, একইস্থান বা অঞ্চলে কোষসমূহের জড়ো হবার ঘটনাটি হলো কনভার্জেন্স। উদাহরণ : পাখির পরিস্ফুটনে এই প্রক্রিয়া দেখা যায়।

ডাইভার্জেন্স (Divergence): কনভার্জেন্সের বিপরীত প্রক্রিয়া

৭. ডাইভার্জেন্স (Divergence) : ডাইভার্জেন্স হলো কনভার্জেন্সের ঠিক বিপরীত প্রক্রিয়া। কনভার্জেন্স প্রক্রিয়ায় জড়ো হওয়া কোষগুলো ভ্রূণের নির্দিষ্ট অঞ্চলে ছড়িয়ে পড়ার ঘটনাকে ডাইভার্জেন্স বলে। যেমন– মুরগির ভ্রূণবিকাশকালে প্রিমিটিভ স্ট্রিক থেকে মেসোডার্ম কোষগুলো ভ্রূণবহির্ভূত এলাকায় ছড়িয়ে পড়ে।

এক্সটেনশন (Extension): গ্যাস্ট্রুলার দৈর্ঘ্য বৃদ্ধি

৮. এক্সটেনশন (Extension) : এই প্রক্রিয়ায় সমগ্র গ্যাস্ট্রুলা অগ্র-পশ্চাৎ অক্ষ বরাবর দৈর্ঘ্যে বৃদ্ধি পায়। গ্যাস্ট্রুলার বাইরের এপিডার্মাল এবং নিউরাল অঞ্চলসহ গ্যাস্ট্রুলার অভ্যন্তরের নটোকর্ডাল, মেসোডার্মাল এবং এন্ডোডার্মাল বস্তুসমূহের দৈর্ঘ্য বৃদ্ধি এক্সটেনশনের উদাহরণ। সকল কর্ডাটার ভ্রূণীয় কোষপিণ্ডের দৈর্ঘ্য বৃদ্ধি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ একটি ফ্যাক্টর।

কোষের সংখ্যা বৃদ্ধি (Cell Proliferation)

৯. কোষের সংখ্যা বৃদ্ধি (Cell proliferation) : Amphioxus এবং ব্যাঙের গ্যাস্ট্রুলেশন কিছুটা মাইটোসিস বিভাজনজনিত কোষের সংখ্যা বৃদ্ধির উপর নির্ভর করে।

গ্যাস্ট্রুলেশনের সময় রাসায়নিক পরিবর্তন

গ্যাস্ট্রুলেশনের সময় রাসায়নিক পরিবর্তনসমূহ : ভ্রূণীয় পরিস্ফুটনের সবচেয়ে সক্রিয় দশা গ্যাস্ট্রুলেশন। কারণ এ সময় বিভিন্ন ধরনের ব্লাস্টোমিয়ারের ব্যাপক মর্ফোজেনেটিক ক্রিয়াকলাপ সংঘটিত হয়। এ দশায় গ্যাস্ট্রুলার সামগ্রিক বিপাক হার দ্রুত বৃদ্ধি পায়। গুরুত্বপূর্ণ বিপাকীয় ঘটনাগুলো হলো :

1. কোষীয় বিচলনে প্রচুর ATP ব্যয় হয়, এজন্য শ্বসনের হারও বেড়ে যায়।
2. শ্বসনকার্যে প্রধানত গ্লাইকোজেন এবং কুসুমদানা ব্যবহৃত হয়।

সচরাচর জিজ্ঞাসিত প্রশ্ন (FAQ)

গ্যাস্ট্রুলেশন কী?

যে প্রক্রিয়ায় একস্তরী ব্লাস্টুলা থেকে দ্বিস্তরী গ্যাস্ট্রুলা তৈরি হয় তাকে গ্যাস্ট্রুলেশন বলে। এ সময় মর্ফোজেনেটিক সঞ্চালনের মাধ্যমে ব্লাস্টুলার কোষগুলোর পুনর্বিন্যাস ঘটে।

মর্ফোজেনেটিক সঞ্চালন বা কোষ বিচলন কাকে বলে?

ব্লাস্টুলার কোষসমূহ ভ্রূণদেহের নির্দিষ্ট অংশ বা অঙ্গ গঠনের জন্য একস্থান থেকে অন্যত্র স্থানান্তরিত হওয়ার ঘটনাকে কোষের বিচলন বা মর্ফোজেনেটিক সঞ্চালন (Morphogenetic movement) বলে।

গ্যাস্ট্রুলেশন কত প্রকার ও কী কী?

ব্লাস্টুলার কোষসমূহের মর্ফোজেনেটিক চলনের ভিত্তিতে গ্যাস্ট্রুলেশন প্রধানত দুই প্রকার—এপিবলি ও এমবলি। এমবলির অধীনে ইনভ্যাজিনেশন, ইনভলুশন, ইনফিলট্রেশন, ডিলামিনেশন, কনভার্জেন্স, কনক্রেসেন্স, ডাইভার্জেন্স, এক্সটেনশন ও কোষের সংখ্যা বৃদ্ধি—এই পদ্ধতিগুলো দেখা যায়।

এপিবলি ও এমবলির পার্থক্য কী?

এপিবলিতে ব্লাস্টোমিয়ারগুলোর বিচলন কেবল উপরের স্তরে সীমাবদ্ধ থাকে এবং এক্টোডার্ম গঠনকারী কোষ অংশ নেয়। এমবলিতে ব্লাস্টুলার উপরিতল থেকে নটোকর্ড, মেসোডার্ম ও এন্ডোডার্ম গঠনকারী কোষসমূহ অন্তর্মুখী বিচলন করে।

ইনভ্যাজিনেশন ও ইনভলুশনের পার্থক্য কী?

ইনভ্যাজিনেশনে ব্লাস্টুলার ভেজিট্যাল অর্ধাংশ ভিতরের দিকে অনুপ্রবিষ্ট হয়ে কাপের মতো দ্বিস্তরী গ্যাস্ট্রুলা গঠন করে। ইনভলুশনে কোষগুলো ব্লাস্টোপোর ওষ্ঠ দিয়ে ভিতরের দিকে ঘুরে যায়; এটি সচরাচর মেরুদণ্ডী প্রাণীতে ঘটে এবং কুসুমসমৃদ্ধ অতি টেলোলেসিথাল ডিমে অত্যন্ত সুস্পষ্ট।

ইনফিলট্রেশন ও ডিলামিনেশনের পার্থক্য কী?

ইনফিলট্রেশনে ব্লাস্টোডার্ম থেকে বিচ্যুত কোষ এক এক করে ব্লাস্টোসিলের তলদেশে জড়ো হয়। ডিলামিনেশনে কোষ এক একটি নয়, গুচ্ছবদ্ধভাবে আলাদা হয়ে একটি অবিচ্ছিন্ন দ্বিতীয় কোষস্তর বা হাইপোব্লাস্ট গঠন করে।

কনভার্জেন্স ও ডাইভার্জেন্স কী?

বিভিন্ন এলাকার কোষ একটি নির্দিষ্ট স্থানের দিকে সঞ্চালিত হলে তাকে কনভার্জেন্স বলে। ডাইভার্জেন্স এর ঠিক বিপরীত—জড়ো হওয়া কোষগুলো ভ্রূণের নির্দিষ্ট অঞ্চলে ছড়িয়ে পড়ে, যেমন মুরগির প্রিমিটিভ স্ট্রিক থেকে মেসোডার্ম কোষের ভ্রূণবহির্ভূত এলাকায় ছড়িয়ে পড়া।

গ্যাস্ট্রুলেশনের সময় কী কী রাসায়নিক পরিবর্তন ঘটে?

কোষীয় বিচলনে প্রচুর ATP ব্যয় হয় এবং শ্বসনের হার বেড়ে যায়। শ্বসনকার্যে প্রধানত গ্লাইকোজেন এবং কুসুমদানা ব্যবহৃত হয়।

পরীক্ষার আগে দ্রুত রিভিশন: মনে রাখার পয়েন্ট

• গ্যাস্ট্রুলেশনে উল্লেখযোগ্য কোন বৃদ্ধি ঘটে না; কোষ বিভাজনের ছন্দময়তা হ্রাস পায় কিংবা বাধাগ্রস্ত হয়।
• গ্যাস্ট্রুলেশনের দুই প্রধান ভাগ: এপিবলি ও এমবলি।
• ইনভলুশন সচরাচর মেরুদণ্ডী প্রাণীতে; ইনফিলট্রেশন পাখি (মুরগি) ও স্তন্যপায়ীতে; ডিলামিনেশন প্রধানত স্তন্যপায়ীতে।
• কনভার্জেন্সের বিপরীত প্রক্রিয়া ডাইভার্জেন্স; কনক্রেসেন্স কনভার্জেন্সের অনুরূপ।
• এক্সটেনশনে গ্যাস্ট্রুলা অগ্র-পশ্চাৎ অক্ষ বরাবর দৈর্ঘ্যে বৃদ্ধি পায়।
• কোষীয় বিচলনে প্রচুর ATP ব্যয় হয়; শ্বসনে গ্লাইকোজেন ও কুসুমদানা ব্যবহৃত হয়।

---

জাতীয় বিশ্ববিদ্যালয়ের প্রাণিবিজ্ঞান বিষয়ের অনার্স ৩য় বর্ষের ডেভেলপমেন্টাল বায়োলজি (ভ্রূণতত্ত্ব) বইয়ের প্রশ্নোত্তর অনুযায়ী লেখা। এই লেখাটি Biology With Santo Sir-এর শিক্ষার্থীদের জন্য প্রস্তুত করেছেন শান্ত স্যার, প্রভাষক (প্রাণিবিজ্ঞান), BAF শাহীন কলেজ, বগুড়া।